DB Actueel Online

Op gezette tijden wil de website aandacht besteden aan actuele ornithologische fenomenen. De Nederlandse vogelaars worden (gelukkig maar) nog regelmatig verrast. Door een influx van een bepaalde soort of bepaalde soorten, door een uiterst zeldzame soort waarvan de meeste vogelaars nog niet eens de juiste Nederlandse naam weten, door onverwachte determinatieproblemen en dergelijke. De kracht van dit medium is dat er direct en interactief ingegaan kan worden op deze spannende gebeurtenissen in het veld. Wat is er precies aan de hand? Wat is hier al van bekend? Is er al eerder over geschreven in Dutch Birding? Hoe denkt men in het veld hierover?

Territoriale Noordse Kwikstaart of hybride bij Termunten in voorjaar 2022

24 juli 2022  ·  Dirk Moerbeek  ·  3999 × bekeken

Onder ons gezegd had ik bij de taxonomie en herkenning van gele kwikstaarten allang de handdoek in de ring gegooid. Er zijn weinig vogels die er zo'n evolutionair potje van maken als deze vrolijk gekleurde vogeltjes. Verscheen er weer eens een publicatie in Dutch Birding met weer een nieuwe naamgeving, onnavolgbare cladogrammen of fotobijschriften met een hoog ik-zie-ik-zie-wat-jij-niet-zietgehalte, ik bladerde het gewrocht met een meewarige glimlach door en dacht: "Goed bezig, kwikkies, hou ze bij de les, maar het zal mijn tijd wel duren."

Aan deze sluimerende geestestoestand kwam op Hemelvaartsdag 26 mei 2022 abrupt een einde, toen ik nabij Termunten, Groningen, in een akker een zingende en baltsende Noordse Kwikstaart Motacilla thunbergi ontdekte. De vogel bakende fanatiek een territorium af van ongeveer 100 x 100 meter tarweperceel, met inbegrip van een belendend stuk weg en slaperdijk. "Leuk", dacht ik, en thuisgekomen pakte ik de Vogelatlas (Sovon 2018) erbij om te kijken hoe het gesteld was met Noordse Kwikstaart als broedvogel. Tot mijn verrassing bleek de soort niet genoemd te worden! Ook waarneming.nl gaf niet thuis: meerdaagse gevallen uit juni-juli waren onvindbaar. Het enige artikel dat ik zo snel kon vinden (jawel, ooit meewarig doorgebladerd) was over een broedgeval bij Spaarnwoude in 2008 (Slaterus 2009).

Noordse Kwikstaart Motacilla thunbergi of hybride, Termunten, Groningen, 5 juni 2022 (Rein Hofman). De vogel zong fanatiek in de toppen van tarwearen. ObsIdentify gaf bij deze foto 18% iberiae/cinereocapilla, maar de roep zonder r-klank pleitte voor thunbergi. Alle foto's bij elkaar gerekend gaf ObsIdentify 99,83% thunbergi en 0,17% flava (mij is onbekend of thunbergi x flava in de database van de app zit).

Toen de Noordse Kwikstaart op 4 juni nog steeds aanwezig bleek te zijn, leek het me raadzaam de vogel te documenteren. Ik vroeg Rein Hofman een poging te wagen de vogel te fotograferen. Reeds de volgende dag slaagde Rein erin een prachtige serie te maken. Op 11 juni was de kwikstaart nog steeds fanatiek aan het zingen en vloog opgewonden achter concurrenten aan. Bezoeken na die datum leverden niets meer op, de vogel bleek gevlogen.


Noordse Kwikstaart Motacilla thunbergi of hybride, zang, Termunten, Groningen, 11 juni 2022 (Dirk Moerbeek). De zang bestond uit een doordringend, tweedelig tsriee-tsrieelo, iedere 5 seconden herhaald over lange perioden. De zang leek scherper, sneller, meer buzzing en toonvaster dan de locale flava.


Noordse Kwikstaart Motacilla thunbergi of hybride, roep, Termunten, Groningen, 11 juni 2022 (Dirk Moerbeek). Een hoop wind, dus pas op je oren, maar tussen de vlagen door zijn verschillende roepjes hoorbaar die de vogel maakte terwijl hij in de wegberm liep te foerageren. In mijn beleving zonder r-klank, niet te onderscheiden van flava en contra iberiae/cinereocapilla.

Tot nu toe noem ik de vogel een Noordse Kwikstaart. Maar was het er wel een? En wat voor leeftijd had hij? Om met het laatste te beginnen: het sterke ruicontrast in de middelste en grote dekveren, alsmede de bruinachtige hand- en armpennen, lijken te wijzen op een 2kj vogel (Van Duivendijk 2022). Nu kunnen adulte vogels ook een ruicontrast in de dekveren hebben of sterk gesleten pennen (Alström et al 2003, Cramp 1988). De veerranden van de oudere dekveren van de Groningse vogel waren dermate gesleten dat je niet meer goed kunt beoordelen of ze uit het juveniele kleed stammen. Van Jenni & Winkler (2011) word ik niet veel wijzer, omdat ik de kenmerken die ze in de bijschriften noemen vaak niet kan terugvinden op de foto's. Op een van Reins foto's is een middelste duimvleugelveer met een scherp afgetekende, witte zoom te zien, ogenschijnlijk weinig gesleten. Juveniel? Of toch een verse veer die in de voorjaarsrui vernieuwd is? Wie het weet mag het zeggen.

Noordse Kwikstaart Motacilla thunbergi of hybride, Termunten, Groningen, 5 juni 2022 (Rein Hofman). De overduidelijke ruigrens in zowel de middelste als de grote dekveren doet vermoeden dat het een 2kj vogel is. De oude dekveren zijn dermate gesleten dat de precieze veertekening, juveniel of adult, niet meer goed beoordeeld kan worden. Ook de bruine hand- en armpennen, handdekveren en grote duimvleugelveer lijken te wijzen op een 2kj vogel.

Noordse Kwikstaart Motacilla thunbergi of hybride, Termunten, Groningen, 5 juni 2022 (Rein Hofman). Het ruipatroon in de grote dekveren verschilde tussen de linker- en rechtervleugel. Hier zit een oude dekveer tussen de nieuwere. De middelste duimvleugelveer heeft een scherp afgetekende, witte zoom. Qua tekening lijkt de veer juveniel, qua versheid adult.

Terugkomend op de vraag: is het wel een Noordse Kwikstaart? Een klassieke Noordse heeft een donkergrijze kopkap zonder wenkbrauwstreep. De foto's tonen een paar typische kenmerken, zoals de donkere wang en oogring, waardoor de kop er donker uitziet. Wat de foto's ook, genadeloos, laten zien is een smalle, onderbroken wenkbrauwstreep. Past die binnen de individuele variatie van de soort of is die een teken van hybridisering met Gele Kwikstaart M flava? Een aantal auteurs merkt op dat Noordse een smalle, meestal onderbroken wenkbrauwstreep kan hebben, vooral achter het oog (Dittberner & Dittberner 1984, Cramp 1988, Alström et al 2003, Hellquist 2021). Er zijn vogels in Noord-Scandinavië en Noord-Rusland, dus ver buiten de bekende hybridiseringszone, die er precies zo uitzien als de Groningse vogel (Per Alström in litt). Ook www.macaulaylibrary.org toont Noordse Kwikstaarten in Lapland met een wenkbrauwstreepje. En of het niet genoeg is, ObsIdentify geeft bij de meeste foto's van Rein 100% thunbergi als uitkomst.

Je zou zeggen: kat in het bakkie. Was het maar zo simpel. Kees Roselaar (in litt) schreef mij, en ik citeer: "Het beestje is nauwelijks een Noordse te noemen, maar komt uit de hybride-zone tussen nominaat flava en thunbergi, dus vanuit centraal Zweden of centraal Finland en verder oostwaarts. Voor echte thunbergi is het ‘masker' te grijs (met name de oordekveren), is het geel van de onderzijde te bleek en ontbreekt het aan de doorgaans aanwezige zwarte vlekken op de borst van echte man thunbergi. In midden-Zweden zien veel exemplaren er zo uit, met grijs masker en dun maar min of meer compleet supercilium."

Noordse Kwikstaart Motacilla thunbergi of hybride, Termunten, Groningen, 5 juni 2022 (Rein Hofman). Ook de onderzijde van de vleugel toonde een bruinachtige tint. De onderbroken wenkbrauwstreep leek op afstand deels op te lossen in het grijs van de kop.

Noordse Kwikstaart Motacilla thunbergi of hybride, Termunten, Groningen, 5 juni 2022 (Rein Hofman). De oogring is geheel donker en onderbreekt boven het oog een smalle wenkbrauwstreep. Een lichte wangveeg ontbreekt, wat samen met de donkere teugel en oogring de kop een donkere indruk geeft. Het insect in de snavel was waarschijnlijk voor eigen consumptie, want nestindicatief gedrag (paarvorming, transport nestmateriaal of voedsel) bleef uit.

Noordse Kwikstaart Motacilla thunbergi of hybride, Termunten, Groningen, 5 juni 2022 (Rein Hofman). De donkerte van teugel en wang was enigszins afhankelijk van de kijkhoek. Hier wendt de vogel zijn kop iets van je af, waardoor het masker (met name de teugel) lichter wordt (omdat je minder in de veertjes kijkt, waardoor je de slagschaduw tussen de veertjes niet meer ziet).

Het lijkt het veiligst de vogel te bestempelen als "Noordse Kwikstaart of hybride". Het toont maar weer eens aan hoe lastig het kan zijn een afwijkende gele kwikstaart op naam te brengen. Als het al lukt. Met zoveel variatie en hybridisatie dringt zich de haast filosofische vraag op: wat is een klassieke (of echte, of zuivere, of typische) Noordse Kwikstaart? Hebben wij mensen het fenotype op zelfgekozen kenmerken geconstrueerd naar een soort ideaalbeeld? Of is de soort wel degelijk een biologische entiteit? Klaarblijkelijk zijn we getuige van een actief, evolutionair soortsvormingsproces, wat vogelaars en taxonomen tot wanhoop drijft. Dat laatste vind ik trouwens een van de charmes van dit mooie vogeltje. Maar dat onder ons gezegd.

Mijn hartelijke dank gaat uit naar Rein Hofman voor het maken van de mooie foto's, naar Arnoud van den Berg voor advies en naar Per Alström, Nils van Duivendijk, Bernat Garcia Espluga, Kees Roselaar en Roy Slaterus voor hun visie op de identiteit van de vogel.

Referenties

Alström, P, Mild, K & Zetterström, B 2003. Pipits & wagtails of Europe, Asia and North America; identification and systematics. Londen.

Cramp, S (redactie) 1988 The birds of the Western Palearctic 5. Oxford.

Dittberner, B & Dittberner, W 1984. Die Schafstelze. Wittenberg Lutherstadt.

Van Duivendijk, N 2022. Handboek Europese vogels. Zeist.

Hellquist, A 2021. Identification and taxonomy of northern and eastern yellow wagtails - new pieces to the puzzle. Dutch Birding 43: 333-370.

Jenni, L & Winkler, R 2011. Moult and ageing of European passerines. Londen.

Slaterus, R 2009. Broedgeval van vermoedelijke Noordse Kwikstaart bij Spaarndam in 2008. Dutch Birding 31: 211-217.

Sovon Vogelonderzoek Nederland 2018. Vogelatlas van Nederland. Broedvogels, wintervogels en 40 jaar verandering. Utrecht/Antwerpen.


Dirk Moerbeek


Nawoord

Kort nadat ik dit artikel naar DB had gestuurd, ontving ik een e-mail van Bernat Garcia Espluga, MSc student aan de Universiteit van Uppsala, Zweden, die recent onderzoek heeft gedaan aan thunbergi in Zweden. Omdat de e-mail ingaat op de drie belangrijkste zaken in het artikel (id, leeftijd en fenotype), citeer ik hem volledig:

"Very interesting territorial behaviour recording of this interesting-looking Yellow Wagtail!

Regarding the age I definitely agree with all of your comments so far. This individual looks very much like a 2cy, mainly thanks to the good view of the middle alula feather shown in the 3rd picture.The well-demarcated white edge to the feather is very typical juvenile. Also the heavy wear in the old greater coverts, primary coverts as well as the flight feathers support this hypothesis.

Concerning subspecies identification, there are some gaps of knowledge that make a straight away subspecies identification difficult. For example, it is not well-known where the phenotype of what we consider a "pure" thunbergi ends and the phenotype of a "hybrid" flava x thunbergi starts. Some further genetic analyses are required to determine whether the presence of supercilium in thunbergi-like birds is an indication of introgressive hybridisation between subspecies or just natural variation within the "pure" thunbergi population. All in all, it is a complicated (but very interesting and exciting!) phenomenon that requires more research.

To clarify a bit, and probably more relevant regarding your observation, I can state that the bird you photographed does not look like most intermediate birds that we have found in the area of sympatry of flava and thunbergi, since it should have a more prominent supercilium. Moreover, there are individuals that look very similar to this bird in northern Sweden where theoretically only thunbergi birds are breeding and should be pure populations (as an example have a look at: https://www.artportalen.se/Image/4086732).Therefore, I think this individual can be correctly treated as a thunbergi."

Discussie

Peter de Knijff  ·  26 juli 2022  10:12, gewijzigd 26 juli 2022  10:15

Hi Dirk,

Wat een leuk en goed geschreven stukje. Zo te lezen ben je nog steeds even scherp als "vroeger".

Je "taxonomische" frustatie is zeer begrijpelijk. Zelfs Darwin zag niets in soortconcepten. Hij vond ze "to vainly beating the air" (in zijn On the Origins..). En dat is het natuurlijk ook. Sinds Linnaeus zitten we ermee in onze maag (ik noemde het eerder De Vloek van Linnaeus), en we komen er nooit meer vanaf.

Ik zou het dan ook grotendeels negeren, dat hele hiërarchische soorten/ondersoorten gedoe. Volslagen irrelevant, behalve als je om lijstjes geeft. Zie ze als "taxa", dat scheelt een hoop frustratie en je hebt dezelfde identificatie problemen.

Vanwege de partiële wenkbrauw zouden we er in Nederland, vrees ik, een hybride van maken, maar je geeft goede argumenten waarom dat wel eens niet het geval zou kunnen zijn. Overigens, ik zou niet te veel waarde aan de  ObsId hechten, zelfs 100% voorspellingen kunnen er helemaal naast zitten.


Dirk Moerbeek  ·  27 juli 2022  09:30, gewijzigd 27 juli 2022  09:31

Dank voor je reactie, Peter. Nog even scherp als vroeger? Met een respectabel aantal jaarringen in de botten, mouche volante in de ogen en afluisterapparatuur in de oren waag ik het te bewijfelen. We houden het op Old Magic. :-)

Zolang de grenzen van thunbergi, of het nu morfologische of geologische grenzen zijn, onzeker zijn, is elke uitspraak over de identiteit van een individuele vogel in wezen onzeker. Maar nu ik je toch 'aan de lijn' heb, ik ben benieuwd of genetisch onderzoek kan helpen. Kun je aan DNA-uitkomsten zien of een wenkbrauwstreep het resultaat is van hybridisering? En als zou blijken dat er geen genetisch verschil is tussen vogels met en zonder wenkbrauwstreep, wat bepaalt dan de aan- en afwezigheid van een wenkbrauwstreep? Leeftijd? Rui? Sleet? Ondanks de 'taxonomische frustratie' (met een vette knipoog), blijft het boeiende materie.

Peter de Knijff  ·  27 juli 2022  11:14

Ik vermoed dat je lokale verenpigmentatieverschillen zou kunnen analyseren m.b.v. zgn. genexpressie analyses. Jelmer Poelstra heeft dit zeer elegant in een Science paper laten zien bij Bonte kraai / Zwarte kraai. Is een puist met werk, en je moet vers materiaal hebben, dus of we dit ooit nog gaan meemaken?

In het DNA zelf, uit welke cel dan ook, kun je geen lokale verschillen zien (dus b.v. rond de ogen of op de stuit. Immers in al die cellen zit hetzelfde DNA. Veel variatie wordt bepaald door lokale weefselspecifieke genexpressie, dus in een spier wordt geen kraakbeen gemaakt, om maar een voorbeeld te noemen.

Kortom, afwachten dus.

Paul Gnodde  ·  27 augustus 2022  09:27

Een beetje late reactie. Wat een leuk en interessant geschreven artikel over zo'n lastig onderwerp. Dank!

Leo Stegeman  ·  28 augustus 2022  10:14

Heel leuk stuk! Hopelijk komt het ook tot een publicatie in een tijdschrift?

Rob Poot  ·  10 september 2022  11:12

Om te spreken van de vloek van Linnaeus gaat wat ver. De belangrijkste reden was om te zorgen dat we allemaal begrepen over welke levensvorm we het hadden. Een groot pluspunt. Alleen klonen veranderen niet, de rest wel met  variatie tot gevolg. Die lokale genexpressie mag je van mij best taxa noemen en een beetje verschil in mtDNA soorten noemen is een keuze die men in de wetenschap gemaakt heeft. Zou je de grens bij 10% leggen moet je meestal plakken, bij 2% knippen. Kan je ook een vloek noemen, de lat laag leggen.




Rob Poot  ·  6 oktober 2022  15:10

En dan te bedenken dat mtDNA niets te maken heeft met celkern DNA van planten en dieren. We gebruiken (een stukje) mtDNA om terug te rekenen omdat het wat sneller muteert maar het blijft DNA van een andere levensvorm, naar aangenomen wordt een oerbacterie die ‘verzwolgen’ werd door oercellen. Toen kon de evolutie enorme stappen maken maar het blijft ‘andermans’ DNA. Redelijk nutteloos voor taxa/soort ed claims.

Toch? Peter en George?

Gebruikers van het forum gaan akkoord met de forumregels.

Feedback?